ประเภทพฤติกรรมของสัตว์
พฤติกรรมของสัตว์เป็นผลจากการทำงานร่วมกันระหว่างพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม โดยหน่วยพันธุกรรมหรือยีน (gene) จะควบคุมระดับการเจริญเติบของส่วนต่างๆ ของสัตว์ เช่น ระบบประสาท ฮอร์โมน กล้ามเนื้อ และปัจจัยอื่นๆ ที่เป็นปัจจัยสำคัญต่อให้เกิดพฤติกรรม ขณะที่สภาพแวดล้อมหรือประสบการณ์ที่สัตว์ได้รับในภายหลัง อาจทำให้พฤติกรรมเปลี่ยนแปลงไปได้มากบ้างหรือน้อยบ้าง อิทธิพลของพันธุกรรมจะเห็นได้ชัดในสัตว์ชั้นต่ำมากกว่าสัตว์ชั้นสูง นักวิทยาศาสตร์ที่ต้องการจะศึกษาพื้นฐานทางธรรมชาติที่แท้จริงของพฤติกรรมจึงนิยมศึกษาในสัตว์ชั้นต่ำ
พฤติกรรมของสัตว์ แบ่งออกได้เป็น 2 ประเภทใหญ่ คือ
1.พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (inherited behavior หรือ innate behavior) 2.พฤติกรรมการเรียนรู้ (learned behavior หรือ acquired behavior)
พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด
ลักษณะสำคัญของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด
1.เป็นพฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตแสดงออกมาได้โดยไม่ต้องผ่านการเรียนรู้หรือฝึกฝนมาก่อน 2.เป็นพฤติกรรมที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ ถูกกำหนดด้วยหน่วยพันธุกรรมหรือยีน (gene) ให้มีแบบแผนของการตอบสนองที่คงที่แน่นอน (stereotyped) ในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด
3.อาจถูกปรับปรุงหรือพัฒนาให้เหมาะสมมากขึ้นได้ด้วยการเรียนรู้ภายหลัง
4.มีแบบแผนที่แน่นอน ในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันทุกตัวจะแสดงพฤติกรรมเหมือนกันหมด
ชนิดของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด
1.พฤติกรรมการเคลื่อนที่หรือโอเรียนเตชัน (orientation) เป็นพฤติกรรมที่ตอบสนองต่อปัจจัยทางกายภาพทำให้เกิดการวางตัวที่สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมกับการดำรงชีวิต เช่น ปลาว่ายน้ำในลักษณะที่หลังตั้งฉากกับแสงอาทิตย์ ทำให้ศัตรูที่อยู่ในระดับต่ำกว่ามองไม่เห็นเป็นการหลีกเลี่ยงศัตรูได้ นอกจากนี้พฤติกรรมแบบโอเรียนเตชันยังทำให้เกิดการรวมกลุ่มของสัตว์ในบริเวณที่เหมาะสมกับการดำเนินชีวิตของสัตว์ชนิดนั้นๆ อีกด้วย ทำให้สามารถพบสัตว์ต่างชนิดในต่างบริเวณ พฤติกรรมแบบโอเรียนเตชันแบ่งได้ 2 รูปแบบ ได้แก่
1.1ไคนีซิส (kinesis) เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกด้วยการเคลื่อนที่ทุกส่วนของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากภายนอกของสิ่งมีชีวิตพวกโพรทิสต์ (protist) สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว หรือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำบางชนิดที่ยังไม่มีระบบประสาท หรือมีระบบประสาทแล้วแต่ยังไม่เจริญดีพอ เป็นการเคลื่อที่ซึ่งไม่มีทิศทางไม่แน่นอน ไม่มีความสัมพันธ์และไม่ถูกควบคุมด้วยทิศทางของสิ่งเร้า เนื่องจากสิ่งมีชีวิตพวกนี้ยังไม่มีหรือมีหน่วยรับความรู้สึกที่ยังไม่มีประสิทธิภาพสูงพอสำหรับรับการกระตุ้นจากสิ่งเร้าที่อยู่ไกลออกไป การตอบสนองจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อมีสิ่งเร้าอยู่ใกล้ตัวมากพอเท่านั้น ตัวอย่างของพฤติกรรมแบบไคซิส เช่น - การเคลื่อนที่ของแมลงสาบ เมื่ออยู่ตามที่แคบที่มีผิวสัมผัสใกล้กับตัวมันมาก เช่น ตามซอกบ้านมันจะอยู่นิ่งกับที่แต่เมื่ออยู่ในที่โล่งมันจะเคลื่อนที่รวดเร็วและไม่มีทิศทางแน่นอน เพราะตัวมันไม่สามารถรับความรู้สึกจากผิวสัมผัสที่ห่างไกล - การเคลื่อนที่ออกจากบริเวณที่มีมีอุณหภูมิสูงของพารามีเซียมโดยถอยหลังกลับ อาจขยับส่วนท้ายไปจากตำแหน่งเดิมเล็กน้อย แล้วเคลื่อนที่ไปข้างหน้าในทิศทางที่เปลี่ยนไป โดยมันจะทำเช่นนี้ซ้ำๆ จนกว่าจะพบตำแหน่งที่อุณหภูมิเหมาะสม - การเคลื่อนที่หนีฟองแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ของพารามีเซียมโดยเบี่ยงด้านท้ายของลำตัวไปนิดหนึ่ง แล้วเคลื่อนที่ต่อไปข้างหน้าอีก ถ้ายังพบฟองแก๊ส อีกก็จะถอยหนีในลักษณะเดิมอีก เป็นเช่นนี้เรื่อยไปจนกว่าจะพ้นฟองแก๊ส
1.2 แทกซิส (taxis) เป็นพฤติกรรมที่พบในโพรทิสต์ และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด แสดงออกด้วยการเคลื่อนที่ทุกส่วนของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น โดยมีทิศทางการเคลื่อนที่ที่แน่นอนหรือสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้าซึ่งอาจเป็นได้ทั้งเคลื่อนที่เข้าหาหรือหนีออกเนื่องจากมีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดีทำให้รับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ใกล้ได้และยังทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้รวมกลุ่มได้อย่างมีประสิทธิภาพ
ตัวอย่างของพฤติกรรมแบบแทกซิส เช่น
- การเคลื่อนที่เข้าหาแสงสว่างของพลานาเรีย โดยพยายามเคลื่อนที่ไปทิศทางที่อวัยวะรับแสง คือ อายสปอต (eye spot) 2 ข้าง ได้รับการกระตุ้นเท่าๆ กัน ถ้าแหล่งกำเนิดแสงนั้นอยู่นิ่ง ทิศทางการเคลื่อนที่ก็จะอยู่ในแนวตรงขึ้นเรื่อยๆ เข้าสู่แสงสว่าง - การบินตรงเข้าหาดวงอาทิตย์ขณะหนีศัตรูของผีเสื้อชนิดหนึ่ง โดยผีเสื้อชนิดนี้เมื่อพบศัตรูมันจะบินเข้าหาดวงอาทิตย์เพื่อให้ตาของศัตรูพร่า การที่มันหันไปอยู่ในทิศตรงเข้าหาดวงอาทิตย์ได้ เพราะตาของมันถูกกระตุ้นโดยแสงอาทิตย์เท่ากันทั้ง 2 ข้าง - การเคลื่อนที่เข้าหาและหนีจากแรงดึงดูดของโลก (geotaxis) ของสัตว์ เช่น ตัวอ่อนผีเสื้อ เมื่อมีการเจริญไปเป็นดักแด้จะมีการเคลื่อนตัวลงจากต้นไม้ (positive geotaxis) แต่เมื่อเจริญเต็มวัย จะเคลื่อนตัวขึ้นบนสวนกับแรงดึงดูดของโลก (negative geotaxis) เพื่อตากปีกให้แห้ง - การบินเข้าหาผลไม้สุกของแมลงหวี่
- การเคลื่อนที่ของค้างคาวเข้าหาแหล่งอาหารตามเสียงสะท้อน
2.พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ (reflex หรือ simple reflex action) เป็นพฤติกรรมพื้นฐานซึ่งพบในสัตว์ที่มีระบบประสาททุกชนิด แสดงออกด้วยการที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากภายนอกที่มากระตุ้นอย่างทันทีทันใด โดยมีแบบแผนการตอบสนองที่แน่นอนคงที่ ไม่ซับซ้อน และเกิดขึ้นเฉพาะในเวลาสั้นๆ ซึ่งจะมีประโยชน์ในการดำรงชีวิตของสัตว์ที่ช่วยให้สามารถหลีกเลี่ยงจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายได้อย่างรวดเร็ว การตอบสนองต่อสิ่งเร้าจึงเกิดได้เองโดยอัตโนวัติและไม่ต้องใช้เวลาในการรับส่งกระแสประสาทมาก เช่น ในคนเรามีปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ที่ควบคุมด้วยสันหลัง (spinal cord) และสมองออกด้วยการเคลื่อนไหวของแขนขา มี 2 ประเภทหลักๆ คือ
2.1 รีเฟล็กซ์ในการงอแขนขา (flexion หรือ withdrawal reflex) เป็นการตอบสนองเพื่อป้องกันตัวจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตราย เช่น ถ้าเอามือไปจับสิ่งของที่ร้อนจัดจะกระตุกงอแขนหนีออกจากสิ่งของนั้นทันที 2.2 รีเฟล็กซ์ในการเหยียดแขนขา (stretch reflex) เป็นการการตอบสนองเพื่อช่วยในการทรงตัว เช่น เมื่อลื่นหกล้มเราจะเหยียดแขนออกไปยังพื้นเมื่อเท้าข้างหนึ่งสะดุดกับวัตถุกับวัตถุที่อยู่ตามพื้นขาอีกข้างหนึ่งจะเหยียดตรงเพื่อยันพื้นเอาไว้ไม่ให้หกล้ม
นอกจากนี้ยังมีตัวอย่างอื่นๆ ของพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ที่พบในคนอีก เช่น การไอหรือจามเมื่อมีสิ่งระคายเคืองทางเดินหายใจ การหรี่ของช่องมานตา (pupil) เมื่อมีแสงมาก การกระพริบตาเมื่อมีผงเข้าตา
3.พฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่อง (chain of reflex) นักชีววิทยาบางคนเรียกพฤติกรรมแบบนี้ว่า สัญชาตญาณ (instinct) หรือ ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์แบบซับซ้อน (complex reflex action) ซึ่งมีลักษณะสำคัญดังนี้ 3.1 มีมาแต่กำเนิด ซึ่งสัตว์สามารถแสดงออกมาได้โดยไม่ต้องผ่านการเรียนรู้ หรือมีประสบการณ์มาก่อนเหมือนกับพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ แต่ต่างกันตรงที่มีความซับซ้อนมากกว่า 3.2 มีแบบแผนของการแสดงออกที่แน่นอน และมีลักษณะเฉพาะในสัตว์แต่ละชนิด (species) ซึ่งเรียกว่า fixed action patterns (FAP) แต่อาจเปลี่ยนแปลงได้บ้างตามสภาพทางสรีรวิทยาของสัตว์และสิ่งแวดล้อม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสัตว์ที่มีระบบประสาทที่เจริญดี อาจจะถูกดัดแปลงบางส่วนไดด้วยประสบการณ์จากการเรียนรู้ 3.3 เป็นการตอบสนองด้วยพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์หลายพฤติกรรมเกิดต่อเนื่องกันเป็นลูกโซ่ โดยพฤติกรรมที่เกิดขึ้นอันดับแรกจะไปกระตุ้นให้มีพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์อื่นๆ ตามมา ตัวอย่างพฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่อง เช่น - พฤติกรรมการเลี้ยงดูตัวอ่อนของหมาร่าเพศเมีย (digger wasp) โดยก่อนวางไข่จะขุดรูหลายรูแล้วใส่หนอนผีเสื้อหรือตั๊กแตนที่ถูกต่อยจนเป็นอัมพาตไว้ในแต่ละรู แล้วจึงวางไข่ในรูดังกล่าว และใส่อาหารเพิ่มเติมจนเพียงพอแล้วก็จะปิดรูแล้วบินจากไปโดยไม่ย้อนกลับมาดูอีกตัวอ่อนที่อยู่ในรูจะได้อาหารและจะเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยแล้วเจาะรูบินออกสู่ภายนอกและเมื่อมีการผสมพันธุ์หมาร่าเพศเมียก็จะแสดงพฤติกรรมเลี้ยงดูตัวอ่อนแบบเดียวกันได้ ทั้งที่ไม่เคยเห็นแม่ของมันแสดงมาก่อน - พฤติกรรมการกลิ้งไข่เข้ารังของห่านเกรย์แลค (graylag goose) โดยมันจะพยายามนำไข่กลับเข้ารัง โดยใช้จะงอยปากล่างแตะกับไข่และการยืดคอเพื่อพยายามกลิ้งไข่เข้าสู่รัง พฤติกรรมนี้เมื่อเริ่มต้นแล้วห่านจะแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ต่อเนื่องกันจนนำไข่เข้ารังเรียบร้อย แม้ว่าระหว่างกำลังกลิ้งไข่กลับมานั้นหากนำไข่ออกเสียก่อนห่านยังคงแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ต่อไปจนจบ - การสร้างรังของนกประกอบด้วยพฤติกรรมย่อยๆ หลายพฤติกรรม เช่น การหาวัสดุที่นำมาสร้างรัง การหาที่ที่เหมาะที่จะสร้างรัง และแบบของรังที่จะสร้าง ซึ่งมีลักษณะเฉพาะในนกแต่ละชนิด - การชักใยของแมงมุม พบว่าแมงมุมแต่ละชนิดมีแบบแผนการชักใยเป็นของตัวเองโดเฉพาะพฤติกรรม รีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่องนี้มีประโยชน์โดยตรงต่อสัตว์ในแง่การช่วยดำรงเผ่าพันธุ์ของสัตว์ให้คงอยู่ต่อไป เพราะการแสดง ออกส่วนมากจะเกี่ยวกับการหาอาหาร การสร้างที่อยู่ ตลอดจนการสืบพันธุ์และการเลี้ยงดูลูกอ่อนของสัตว์ ซึ่งพบว่าเป็นผลมาจากปฏิกิริยาตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอกประเภทต่างๆ ร่วมกับสภาพการทำงานของอวัยวะภายในร่างกายที่สำคัญ 2 ระบบ คือ 1. ระบบประสาทที่ควบคุมแบบแผนการแสดงออกให้เป็นไปอย่างมีแบบแผน
2. ระบบต่อมไร้ท่อหรือฮอร์โมนทำหน้าปรับสภาพในร่างกายให้พร้อมที่จะแสดงพฤติกรรมบางอย่าง เช่น พฤติกรรมการสืบพันธุ์จะไม่แสดงออก ถ้ามีระดับฮอร์โมนเพศไม่เพียงพอ พฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่องที่ได้รับความสนใจและศึกษามาก ได้แก่ พฤติกรรมของสัตว์หลายชนิดที่แสดงออกตามช่วงเวลาที่แน่นอนโดยเฉพาะและแสดงแนจังหวะอย่างสม่ำเสมอ (rhythmic หรือ periodic behavior) ตัวอย่างเช่น
- พฤติกรรมที่แสดงออกมาในช่วงเวลาที่ห่างกันเป็นวัน (circadian rhythms) ได้แก่ พฤติอกรรมการหาอาหารของสัตว์ เช่น กวาง หมาป่า ค้างคาว นกเค้าแมว ไส้เดือน จะออกมาหากินอาหารเฉพาะเวลากลางคืน (nocturnal life) สิงโต ช้าง ม้า วัว ควาย ผึ้ง จะออกหากินเวลากลางวัน (diurnal life) นก แมลงหวี่ ออกหากินเวลารุ่งเช้าหรือหัวค่ำ (crepuscular life) การที่สัตว์แสดงสัตว์ตามเวลาในแต่ละวันแบบนี้จะเกิดซ้ำกันทุกๆวัน วันในเวลาที่ใกล้เคียงกัน คือ แต่ละครั้งห่างกันประมาณ 24 ชั่วโมง ซึ่งพฤติกรรมแบบนี้เป็นการแสดงออกที่มีประโยชน์ต่อสัตว์ในแง่ของการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมอย่างเหมาะสม เช่น สัตว์ที่อยู่ตามทะเลทรายมักออกหากินเวลากลางคืนเพื่อหลีกเลี่ยงอุณหภูมิที่สูงเกินไป ผึ้งหาอาหารในเวลากลางวัน เพราะเป็นเวลาที่ดอกไม้ส่วนใหญ่บาน
- พฤติกรรมที่แสดงออกในช่วงเวลาห่างกันเป็นเดือน (lumar cycle) ตัวอย่างเช่น ในฤดูใบไม้ผลิปลา California grumions จะว่ายน้ำขึ้นมาผสมพันธุ์กันบนชายหาด โดยเพศเมียจะฝังตัวอยู่ในทราย ส่วนเพศผู้จะวนอยู่รอบๆ เพศเมียและปล่อยน้ำเชื่อเข้าผสม ซึ่งพฤติกรรมอย่างนี้จะเกิดขึ้นในทุกคืนที่มีดวงจันทร์เต็มดวงและคืนเดือนมืด ซึ่งมีช่วงเวลาห่างกันประมาณครึ่งเดือน โดยถูกกระตุ้นจากช่วงโคจรของดวงจันทร์และการขึ้นของน้ำ ซึ่งจะขึ้นสูงสุดในคืนดวงจันทร์เต็มดวงและคืนเดือนมืด - พฤติกรรมที่แสดงออกในช่วงเวลาที่ห่างกันเป็นปี (annual cycle) ตัวอย่างพฤติกรรมแบบนี้ ไดแก่ - พฤติกรรมการอพยพ (migration) ซึ่งมักเกิดขึ้นปีละครั้งในช่วงเวลาที่ใกล้เคียงของแต่ละปีตามสภาพการเปลี่ยนแปลงของสภาวะอากาศ เช่น การอพยพของนกนางแอ่นบ้านจากประเทศจีน ซึ่งมีอากาศหนาวเย็นเข้ามาอยู่ในประเทศไทยและอาจเลยไปจนถึงมาเลเซียในราวเดือนกันยายนของทุกปี การอพยพของนกปากห่างที่วัดไผ่ล้อม จังหวัดปทุมธานี ซึ่งส่วนหนึ่งอพยพมาจากอินเดีย บังกลาเทศ พม่า ในราวเดือนพฤศจิกายน เพื่อมาผสมพันธุ์แล้วบินกลับถิ่นเดิม จากการศึกษาพฤติกรรมการอพยพของสัตว์พบว่า เส้นทางการอพยพของสัตว์แต่ละชนิดมักจะคงที่แน่นอน จากการที่ลูกสัตว์เมื่อเติบโตขึ้นสามารถแสดงพฤติกรรมการอพยพในเส้นทางเดียวกับรุ่นพ่อแม่ได้เองโดยไม่เคยติดตามการอพยพมาก่อนเลย จัดเป็นสัญชาตญาณที่มีมาแต่กำเนิด โดยวิธีการรักษาเส้นทางการอพยพให้คงที่ด้วยการอาศัยเครื่องนำทางตามธรรมชาติ ซึ่งเรียกการเคลื่อนที่ในลักษณะเช่นนี้ว่า นาวิเกชัน (navigation) ตัวอย่างเช่น นกอาศัยดวงอาทิตย์เป็นสิ่งนำทางและรักษาเส้นทางการอพยพด้วยการบินทำมุมคงที่กับดวงอาทิตย์ตลอดเวลา - พฤติกรรมการจำศีล พบในสัตว์หลายชนิด และส่วนมากมักจะแสดงออกปีละครั้งช่วงที่สภาวะอากาศไม่เหมาะต่อการมีกิจกรรมตามปกติของสัตว์ ในสัตว์ที่อยู่ในเขตหนาวหรือเขตอบอุ่นการจำศีลอาจเกิดขึ้น 2 ฤดู คือ การจำศีลในฤดูหนาว (hibernation หรือ winter sleep) เนื่องจากอุณหภูมิอากาศหนาวเย็นเกินไป และการจำศีลในฤดูร้อน (estivation หรือ summer sleep) เนื่องจากภาวะอากาศที่ร้อนและแห้งแล้งเกินไป สำหรับสัตว์ที่อาศัยในเขตร้อน ซึ่งการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิของอากาศจากเดือนหนึ่งไปยังอีกเดือนหนึ่งไม่มากนัก และมีฝนตกเกือบทั้งปี การจำศีลของสัตว์มักเกิดในช่วงที่มีฝนตกน้อยหรืไม่ตกเลย โดยทั่วไปสัตว์เลือดเย็นมักมีการจำศีลที่แท้จริง คือ จะเก็บตัวอยู่นิ่งไม่เคลื่อนไหว อุณหภูมิร่างกายจะสูงกว่าสิ่งแวดล้อมเพียง 1-2 ◦C อัตราเมแทบอลิซึมของร่างกาย อัตราการเต้นของหัวใจและการหายใจจะต่ำ ไม่มีการกินอาหารโดยจะอาศัยพลังงานจากไขมันที่สะสมในร่างกาย และจะไม่ตื่นขึ้นเลยจนกว่าภาวะอากาศที่ไม่เหมาะสมจะผ่านไป เช่น การจำศีลของกบในฤดูหนาว โดยขุดรูฝังตัวอยู่ในดิน หรือสิ้นสุดฤดูร้อนตัวเต็มวัยของแมลงส่วนใหญ่จะตายเหลือไว้แต่ไข่และดักแด้ที่ทนต่ออากาศหนาวเย็นได้ดี และจะฟักออกเป็นตัวเมื่อสิ้นสุดฤดูหนาวแล้ว ส่วนในสัตว์เลือดอุ่นบางชนิด เช่น ค้างค้าว ตุ่นปากเป็ด (duck billed platypus) ตัวบีเวอร์ (beaver) มีการจำศีลทีแท้จริงเหมือนกับสัตว์เลือดเย็นในฤดูหนาว แต่ในสัตว์บางชนิด เช่น กระรอก หมี การจำศีลจะเป็นการนอนหลับครั้งละนานๆ และตื่นขึ้นมากินอาหารเป็นครั้งคราวมากกว่าเป็นการจำศีลที่แท้จริง พฤติกรรมที่แสดงออกมาตามช่วงเวลาทั้งหมดนี้ เป็นผลจาการเปลี่ยนแปลงปัจจัยต่างๆ ที่เกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมร่วมกับกลไกควบคุมที่อยู่ภายในร่างกายของสัตว์ซึ่งจะทำงานเปรียบกับนาฬิกาชีวภาพ (biological clock) ที่ตั้งเวลาปลุกเตือนให้สัตว์มีการแสดงพฤติกรรมตามช่วงเวลาที่กำหนด
ข้อสังเกต
พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์และรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่องเป็นพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด เป็นลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ถูกควบคุมโดยพันธุกรรม มีแบบแผนที่แน่นอนเปลี่ยนแปลงไม่ได้ หรือถ้าได้ก็น้อยมาก ซึ่งสามารถแสดงได้โดยไม่จำเป้นต้องเรียนรู้มาก่อน และการกระตุ้นให้เกิดได้ง่ายด้วยสิ่งเร้าแบบง่ายๆ ที่พบในสภาพแวดล้อมที่สัตว์อาศัยอยู่ เช่น ปัจจัยทางกายภาพแต่บางพฤติกรรมจะแสดงได้เมื่อมีความพร้อมทางร่างกาย เช่น การบินของนก นกแรกเกิดไม่สามารถบินได้ต่อเมื่อเติบโตแข็งแรงจึงจะบินได้
พฤติกรรมการเรียนรู้
พฤติกรรมการเรียนรู้ เป็นพฤติกรรมของสัตว์ที่อาศัยประสบการณ์หรือการเรียนรู้เกี่ยวข้องกับระบบประสาท สัตว์จะต้องมีความสามารถในการจำ สัตว์ที่มีวิวัฒนาการของระบบประสาทสูงจะมีความสามารถในการจำมากขึ้น ทำให้มีการเรียนรู้ได้มากขึ้น
การเรียนรู้ (learning) คือ การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรม ซึ่งเกิดโดยอาศัยประสบการณ์ในอดีต แต่ไม่ใช่เนื่องมาจากการมีอายุมากขึ้น สัตว์แต่ละชนิดจะมีความสามารถในการเรียนรู้ได้ไม่เท่ากันขึ้นอยู่กับการเจริญและพัฒนาของระบบประสาท
ประเภทของพฤติกรรมการเรียนรู้ได้แก่
1.การเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชันหรือความเคยชิน (habituation)
2.การเรียนรู้แบบฝังใจ (imprinting)
3.การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข (conditioning หรือ conditioned response หรือ conditioned reflex)
4.การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก (trial and error learning )
5.การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล (reasoning หรือ insight learning)
ประเภทของพฤติกรรมการเรียนรู้ได้แก่
1.การเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชันหรือความเคยชิน (habituation)
2.การเรียนรู้แบบฝังใจ (imprinting)
3.การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข (conditioning หรือ conditioned response หรือ conditioned reflex)
4.การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก (trial and error learning )
5.การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล (reasoning หรือ insight learning)
การเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน
การเรียนรู้แบบแฮบชูเอชันเป็นพฤติกรรมการเรียนรู้แบบที่ง่ายที่สุด คือ การตอบสนองของสัตว์ต่อสิ่งเร้าใดๆ ที่ไม่มีผลอะไรสำหรับมันที่เกิดซ้ำซาก โดยการค่อยๆ ลดการตอบสนองลง จนในที่สุดจะหยุดการตอบสนองทั้งๆ ที่การกระตุ้นจากสิ่งเร้ายังคงมีอยู่ เป็นการเรียนรู้ที่ต้องอาศัยความจำเป็นพื้นฐาน คือ จำสิ่งเร้าที่มากระตุ้นได้ จึงเกิดการเรียนรู้ว่าสิ่งใดมีประโยชน์มีโทษอย่างไร การแสดงพฤติกรรมแบบนี้สัมพันธ์กับสมองส่วนเซรีบรัมมากที่สุด ตัวอย่างการเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน เช่น
- ในลูกนก เมื่อมีเสียงดังมากหรือมีสิ่งผ่ามาเหนือหัว มันจะหมอบลงหรือบินหนี แต่ถ้าเกิดซ้ำหลายๆ ครั้ง โดยไม่มีอันตรายต่อมัน มันจะนิ่งอยู่เฉยๆ ไม่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้นนี้เลย - ในหุ่นไล่กา ตอนที่ทำใหม่ๆ นกในบริเวณนั้นไม่เคยเห็นมาก่อน จึงบินหนี ต่อมาพบว่าไม่มีผลเสียต่อตัวมันจึงไม่บินหนีอีก และอาจบินไปเกาะหุ่นไล่กาเลย - ถ้าย้ายบ้านจากบริเวณเงียบๆ มาอยู่ข้างทางรถไฟ ตอนแรกๆ จะรู้สึกตกใจและรำคาญ ทำให้นอนไม่หลับ ต่อมาเมื่อไม่มีผลต่อตัวเอง ก็จะคุ้นกับเสียงรถไฟ ถึงแม้จะนอนหลับอยู่อาจจะไม่รู้ว่ามีรถไฟแล่นผ่านก้ได้ พฤติกรรมการเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน ในคนอาจมีประโยชน์ในแง่ที่ว่าเมื่อเกิดการเรียนรู้แบบนี้แล้ว การตื่นเต้นตกใจจากเหตุการณ์ที่มากระตุ้นจะลดน้อยลง ทำให้หัวใจและระบบการทำงานของร่างกาย ซึ่งทำงานมากในขณะที่ตกใจกลับเป็นปกติ แต่อาจมีโทษในแง่ที่เมื่อละเลยไม่ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น เช่น การเตือนภัย เมื่อเกิดภัยขึ้นจริงๆ ก็อาจเป็นอันตรายได้
การเรียนรู้แบบฝังใจ
การเรียนรู้แบบฝังใจเป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ที่มีลักษณะสำคัญดังนี้
1.เป็นพฤติกรรมที่มีการทำงานร่วมกันระหว่างพันธุกรรมและการเรียนรู้ โดยช่วงเวลาการเรียนรู้จะถูกควบคุมโดยพันธุกรรม ทำให้สัตว์แต่ละชนิดช่วงเวลาในการเรียนรู้แบบฝังใจต่างกัน แต่จะเหมือนกันในสัตว์ชนิดเดียวกัน ซึ่งเรียกช่วงระยะเวลานี้ว่า ระยะวิกฤติ (critical period หรือ sensitive period)
2.อาจแสดงในระยะแรกเกิด หรือภายหลังเมื่อเจริญเติบโตแล้วขึ้นแล้ว จะไม่แสดงออกหรือถูกปิดบังไปโดยพฤติกรรมการเรียนรู้แบบอื่นๆ
3.ความฝังใจที่เกิดขึ้นอาจจำไปตลอดชีวิต หรืออาจฝังใจเพียงระยะหนึ่ง พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจ แบ่งออกได้เป็น 2 ประเภท คือ
1. การเรียนรู้แบบฝังใจที่เกิดในระยะแรกเกิดของสัตว์ (parental imprinting) ส่วนใหญ่เป็นพฤติกรรมที่มีการติดตามพ่อแม่ เช่น การเดินตามแม่ห่านของลูกห่านเมื่อแรกเกิด พฤติกรรมแบบนี้จะทำให้เกิดความผูกพันระหว่างลูกกับแม่ การอยู่ใกล้ชิดกันจะช่วยให้พ่อแม่สามารถป้องอันตรายให้แก่ลูก และลูกจะได้มีโอกาสเรียนรู้จากแม่ ทำให้รู้จักเพื่อนร่วมสปีชีส์ จะส่งผลให้มีพฤติกรรมทางสังคมที่ถูกต้องเมื่อเติบโตขึ้น
2. การเรียนรู้แบบฝังใจที่เกิดในระยะหลังเมื่อเจริญเติบโตขึ้น (sexual imprinting) เป็นพฤติกรรมที่ต่อเนื่องมาจาก parental imprinting ที่ทำให้สัตว์แต่ละชนิด จดจำพวกเดียวกันได้ เมื่อถึงระยะสืบพันธุ์ จึงมีการเลือกสัตว์เพศตรงข้ามที่เป็นสปีชีส์เดียวกันได้อย่างถูกต้อง การผสมพันธุ์ต่างสปีชีส์จึงเกิดขึ้นได้ยาก แม้ว่าสัตว์เหล่านั้นจะมีรูปร่างลักษณะตลอดจนโครงสร้างคล้ายคลึงกัน แต่มีการผสมพันธุ์น้อยมาก เช่น นกนางนวลแต่ละสปีชีส์จะแตกต่างกันที่สีตาและสีที่วงรอบดวงตา เมื่อทดลองสับเปลี่ยนไข่ระหว่างต่างสปีชีส์กันละระบายสีรอบดวงตาของแม่นกที่ฟักไข่ เมื่อลูกนกที่ฟักออกจากไข่โตขึ้นถึงระยะสืบพันธุ์ได้จะเลือกคู่ผสมพันธุ์กับนกที่มีสีรอบดวงตาเหมือนกับที่มันเห็นในระยะแรกเกิด
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบฝังใจ เช่น
- การทดลองของ ดร.คอนราด ซี ลอเรนซ์ (Dr. Conrad Z Lorenz) ใน พ.ศ. 2478 โดยทดลองฟักไข่ห่านจาบกตู้ฟักไข่ เมื่อลูกห่านฟักออกจากไข่ สิ่งแรกท่าลูกห่านเห็น คือ ดร.ลอเรนซ์ ได้ทดลองฟักไข่ห่านอีกหลายครั้ง จนในที่สุดสรุปได้ว่า ลูกห่านที่เพิ่งฟักออกมาจากไข่จะเดินตามวัตถุที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ที่เห็นเป็นครั้งแรกหลังจากที่ฟักออกจากไข่ นอกจากนี้ ดร.ลอเรนซ์ ยังพบว่าลูกห่านจะเริ่มเกิดการเรียนรู้แบบฝั่งใจในช่วงประมาณ 36 ชั่วโมงแรกหลังจากที่ฟักออกมาจากไข่ ถ้าพ้นระยะนี้ไปแล้วจะไม่เกิดการเรียนรู้แบบฝังใจเลย แม้สิ่งเร้านั้นจะเป็นแม่มันเองก็ตาม
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบฝังใจ เช่น
- การทดลองของ ดร.คอนราด ซี ลอเรนซ์ (Dr. Conrad Z Lorenz) ใน พ.ศ. 2478 โดยทดลองฟักไข่ห่านจาบกตู้ฟักไข่ เมื่อลูกห่านฟักออกจากไข่ สิ่งแรกท่าลูกห่านเห็น คือ ดร.ลอเรนซ์ ได้ทดลองฟักไข่ห่านอีกหลายครั้ง จนในที่สุดสรุปได้ว่า ลูกห่านที่เพิ่งฟักออกมาจากไข่จะเดินตามวัตถุที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ที่เห็นเป็นครั้งแรกหลังจากที่ฟักออกจากไข่ นอกจากนี้ ดร.ลอเรนซ์ ยังพบว่าลูกห่านจะเริ่มเกิดการเรียนรู้แบบฝั่งใจในช่วงประมาณ 36 ชั่วโมงแรกหลังจากที่ฟักออกมาจากไข่ ถ้าพ้นระยะนี้ไปแล้วจะไม่เกิดการเรียนรู้แบบฝังใจเลย แม้สิ่งเร้านั้นจะเป็นแม่มันเองก็ตาม
-ปลาแซลมอนจะฝังใจต่อกลิ่นที่ได้สัมผัสเมื่อออกจากไข่ และเมื่อโตขึ้นถึงช่วงวางไข่ก็จะว่ายทวนน้ำกลับไปวางไข่ยังบริเวณแหล่งน้ำจืดที่เคยฟักออกจากไข่
ข้อสังเกต
พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจนี้ บางพฤติกรรมอาจเกิดขึ้นภายหลัง แม้จะมีการเรียนรู้ในระยะแรกก็ตามการพิจารณาว่าพฤติกรรมนั้นๆ ของสัตว์เป็นการเรียนรู้แบบฝังใจหรืไม่นั้น จึงต้องอาศัยการทดลอง เพราะพฤติกรรมแบบนี้อาจแสดงในภายหลังจากการเรียนรู้ผ่านไปแล้วเป็นเวลานานๆ ก็ได้ เช่น การร้องเพลงของนก - - พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจมี ผลต่อการดำรงพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ทำให้สัตว์มีโอกาสอยู่รอดได้มากขึ้นเพราะไดรับการดูแลจากพ่อแม่ และกดารที่เลือกคู่ผสมพันธุ์กับสัตว์ในสปีชีส์เดียวกันได้ จึงทำให้ไม่มีการผสมพันธุ์ต่างสปีชีส์แต่ละสปีชีส์จึงดำรงพันธุ์อยู่ได้
การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข
การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข เป้นพฤติกรรมของสัตวืที่แสดงออกมาเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า 2 ชนิดที่มากระตุ้นตามลำดับ ดังนี้
1. เมื่อมีสิ่งเร้าชนิดแรกซึ่งเรียกว่า สิ่งเร้าแท้จริงหรือสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (unconditioning stimulus) มากระตุ้นสัตว์จะแสดงการตอบสนองที่มีแบบแผนปกติต่อสิ่งเร้ารั้น
2. ขณะที่คงมีการกระตุ้นจากสิ่งเร้าชนิดแรก เมื่อนำสิ่งเร้าชนิดที่ 2 ซึ่งเรียกว่า สิ่งเร้าไม่แท้จริงหรือสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข (conditioning stimulus) มากระตุ้นพร้อมกับสิ่งเร้าชนิดแรกและให้มีการกระตุ้นจากสิ่งเร้าชนิดที่ 2 เพียงอย่างเดียว สัตว์จะมีการตอบสนองที่มีการตอบสนองที่มีแบบแผนเหมือนกับที่กระตุ้นด้วยสิ่งเร้าชนิดแรก ทั้งๆ ที่โดยปกติแล้ว สิ่งเร้าชนิดที่ 2 ไม่ทำให้เกิดการตอบสนองเลย
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข เช่น
- การทดลองของอิวาน พาฟลอฟ (Ivan Pavlov) นักจิตวิทยาชาวรัสเซีย ซึ่งทดลองกับสุนัขพบว่า ตามปกติเมื่อให้อาหารสุนัข สุนัขจะแสดงพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ คือ มีน้ำลายไหลออกมาทันทีที่กินอาหาร เนื่องจากมีการนำกระแสประสาทจากตุ่มรับรสที่ลิ้น (tasle bud) ผ่านไปที่สมอง แล้วส่งมาตามเซลล์ประสาทนำคำสั่งไปที่ต่อมน้ำลาย (salivary gland) กระตุ้นให้น้ำลายไหล ในการทดลองตอนแรกพาฟลอฟสั่นกระดิ่งพบว่า สุนัขไม่สดงพฤติกรรมน้ำลายไหล ต่อมาจึงสั่นกระดิ่งพร้อมกับให้อาหารและทำเช่นนี้ติดต่อกันหลายๆวันในที่สุดเมื่อสั่นกระดิ่งเพียงอย่างเดียว สุนัขก็น้ำลายไหลได้ทั้งๆ ที่ไม่มีอาหารซึ่งพาฟลอฟอธิบายว่า พฤติกรรมของสุนัขเช่นนี้ มีการตอบสนองต่อสิ่งเร้า 2 ชนิด คือ อาหาร ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข เพราะเป็นตัวกระตุ้นให้สุนัขน้ำลายไหลได้ตามธรรมชาติกับเสียงกระดิ่ง ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข เพราะสุนัขเกิดการเรียนรู้ว่าเมื่อได้ยินเสียงกระดิ่งก็จะได้กินอาหารด้วย ต่อมาแม้จะสั่นกระดิ่งเพียงครั้งเดียวก็ยังคงกระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมเหมือนกับเมื่อกระตุ้นสิ่งเร้าทั้ง 2 อย่าง คือ น้ำลายไหล ซึ่งเป็นปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ นั่นคือ สิ่งเร้า 2 ชนิด เกิดความสัมพันธ์กัน โดยสิ่งเร้าชนิดที่ 2 (เสียงกระดิ่ง) ไปแทนที่สิ่งเร้าชนิดแรก (อาหาร) และชักนำให้เกิดพฤติกรรมเดียวกันได้ การทดลองของพาฟลอฟสรุปเป็นแผนภาพได้ ดังนี้
รูปแสดงการเกิดพฤติกรรมแบบการมีเงื่อนไขในสุนัข
พฤติกรรมการมีเงื่อนไขในพลานาเรีย พบว่า เมื่อฉายแสงไปยังพลานาเรีย มันจะตอบสนองแสงสว่างด้วยการยืดตัวยาวออก เมื่อกระตุ้นด้วยกระแสไฟฟ้าอ่อนๆ มันจะตอบสนองด้วยการหดตัวสั้นเข้า ถ้าให้แสงแล้วตามด้วยการปล่อยกระแสไฟฟ้าโดยทำแบบนี้ซ้ำกัน 100 ครั้ง จะพบว่าในที่สุด เมื่อนำพลานาเรียอยู่ในที่มีแสง แม้จะไม่กระตุ้นด้วยกระแสไฟฟ้า ก็จะหดตัวได้
รูปแสดงพฤติกรรมการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไขของพนานาเรีย
พฤติกรรมการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไขมีประโยชน์ คือ ใช้เป็นหลักในการฝึกหัดสัตว์ชนิดต่างๆ สำหรับในสัตว์ที่ระบบประสาทเจริญดี เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมอาจใช้การมีเงื่อนไขฝึกให้แสดงพฤติกรรมที่ยุ่งยากหรือการแสดงที่แปลกซึ่งไมได้มีมาแต่กำเนิด เช่น การฝึกสุนัข ม้า ลิง สิงโต ให้สามารถแสดงละครสัตว์ต่างๆได้
การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก
การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกด้วยการที่สัตว์มีโอกาสทดลองการตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยที่ยังไม่รับรู้ว่าเมื่อตอบสนองไปแล้วจะเกิดผลดีหรือผลเสียหรือไม่ ผลของการของการตอบสนองจะทำให้สัตว์เกิดการเรียนรู้ที่เลือกตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีผลดีต่อตัวเอง และหลีกเลี่ยงการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดผลเสีย พฤติกรรมการเรียนรู้แบบนี้ในสัตว์ต่างชนิดกันจะใช้เวลาไม่เท่ากัน สัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีจะสามารถเรียนรู้จากการลองผิดลองถูกได้รวดเร็วและสามารถเรียนรู้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้มากกว่าสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญด้อยกว่า เนื่องจากมีการพัฒนาของสมองที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการจำดีกว่า การพิจารณาว่า สัตว์มีพฤติกรรมเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกได้ดีหรือไม่นั้น ดูได้จากจำนวนครั้งที่ผิดน้อยลง และสามารถเรียนรู้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก เช่น
- การเลือกทางเดินของไส้เดือนดินที่อยู่ในกล่องรูปตัว T โดยมีด้านหนึ่งที่มืดและชื้นกับอีกด้านหนึ่งที่มีกระแสไฟฟ้าอ่อนๆ พบว่า ในการทดลองซ้ำๆ กันไม่ต่ำกว่า 200 ครั้ง ไส้เดือนดินที่ผ่านฝึกมาแล้วจะเลือกทางได้ถูก คือ เคลื่อนที่ไปทางที่มืดและชื้น ประมาณร้อยละ 90 แต่ในระยะก่อนฝึกโอกาสที่ไส้เดือนดินจะเลือกทางถูกหรือผิดมีร้อยละ 50 เท่านั้น
- การที่คางคกเห็นผึ้งจะใช้ลิ้นตวัตจับผึ้งกินเป็นอาหารแล้วถูกต่อย ต่อมาเมื่อคางคกเห็นผึ้งอีกครั้ง จึงไม่กินผึ้งอีก
การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล
การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ขั้นสูงสุดที่แสดงออกด้วยการแก้ไขปัญหาที่พบเห็นได้อย่างถูกต้องโดยไม่จำเป็นต้องอาศัยการทดลองทำถึงแม้ว่าปัญหานั้นจะเป็นสิ่งที่เคยพบเห็นมาก่อนหรือไม่ก็ตามสัตว์ที่จะแสดงพฤติกรรมแบนี้ได้แก่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพราะมีสมองส่วนเซรีบรับเจริญดีกว่าสัตว์ชนิดอื่นๆมีความ สามารถในการรับรู้ (perception) ว่าปัญหาหรือสิ่งเร้านั้นคืออะไรแล้วยังมีความสามารถในการสร้างแนวคิดเห็น (concept) สำแก้ปัญหาตลอดจนมีการใช้ความจำ (memory) ในสิ่งที่เคยเรียนรู้มาก่อนจากประสบการณ์แก้ปัญหาให้ลุล่วงไปได้อย่างเหมาะสม
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบใช้เหตุผล
การแก้ปัญหาของลิงชิมแปนซี (chimpanzee) ในการหยิบของที่อยู่ที่สูงหรือไกล เมื่อนำกล้วยไปห้อยไว้บนเพดานซึ่งลิงชิมแปนซีเอื้อมถึง ลิงชิมแพนซีสามารถแก้ไขปัญญาได้โดยนำลังไม้มาซ้อนกันจนสูงพอแล้วปีนขึ้นไปหยิบกล้วย
ขอบคุณมากค่ะ
ตอบลบไม่ต้องขอบคุณเว็บโง่ๆสวะ
ลบแย่ววะ
ตอบลบ