ประเภทพฤติกรรมสัตว์


ประเภทพฤติกรรมของสัตว์
                พฤติกรรมของสัตว์เป็นผลจากการทำงานร่วมกันระหว่างพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม  โดยหน่วยพันธุกรรมหรือยีน  (gene)  จะควบคุมระดับการเจริญเติบของส่วนต่างๆ ของสัตว์  เช่น  ระบบประสาท  ฮอร์โมน  กล้ามเนื้อ  และปัจจัยอื่นๆ  ที่เป็นปัจจัยสำคัญต่อให้เกิดพฤติกรรม  ขณะที่สภาพแวดล้อมหรือประสบการณ์ที่สัตว์ได้รับในภายหลัง  อาจทำให้พฤติกรรมเปลี่ยนแปลงไปได้มากบ้างหรือน้อยบ้าง  อิทธิพลของพันธุกรรมจะเห็นได้ชัดในสัตว์ชั้นต่ำมากกว่าสัตว์ชั้นสูง  นักวิทยาศาสตร์ที่ต้องการจะศึกษาพื้นฐานทางธรรมชาติที่แท้จริงของพฤติกรรมจึงนิยมศึกษาในสัตว์ชั้นต่ำ
                พฤติกรรมของสัตว์  แบ่งออกได้เป็น  2  ประเภทใหญ่  คือ
                1.พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด  (inherited  behavior  หรือ  innate behavior)                                                                                                     2.พฤติกรรมการเรียนรู้  (learned  behavior  หรือ  acquired  behavior)

พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด 
ลักษณะสำคัญของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด

                1.เป็นพฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตแสดงออกมาได้โดยไม่ต้องผ่านการเรียนรู้หรือฝึกฝนมาก่อน                                                             2.เป็นพฤติกรรมที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ ถูกกำหนดด้วยหน่วยพันธุกรรมหรือยีน  (gene)  ให้มีแบบแผนของการตอบสนองที่คงที่แน่นอน  (stereotyped)  ในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด                                                                                                 
                3.อาจถูกปรับปรุงหรือพัฒนาให้เหมาะสมมากขึ้นได้ด้วยการเรียนรู้ภายหลัง                                                                               
                4.มีแบบแผนที่แน่นอน  ในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันทุกตัวจะแสดงพฤติกรรมเหมือนกันหมด

ชนิดของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด

                1.พฤติกรรมการเคลื่อนที่หรือโอเรียนเตชัน  (orientation)  เป็นพฤติกรรมที่ตอบสนองต่อปัจจัยทางกายภาพทำให้เกิดการวางตัวที่สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมกับการดำรงชีวิต  เช่น  ปลาว่ายน้ำในลักษณะที่หลังตั้งฉากกับแสงอาทิตย์  ทำให้ศัตรูที่อยู่ในระดับต่ำกว่ามองไม่เห็นเป็นการหลีกเลี่ยงศัตรูได้  นอกจากนี้พฤติกรรมแบบโอเรียนเตชันยังทำให้เกิดการรวมกลุ่มของสัตว์ในบริเวณที่เหมาะสมกับการดำเนินชีวิตของสัตว์ชนิดนั้นๆ  อีกด้วย  ทำให้สามารถพบสัตว์ต่างชนิดในต่างบริเวณ  พฤติกรรมแบบโอเรียนเตชันแบ่งได้ 2  รูปแบบ  ได้แก่
                     1.1ไคนีซิส  (kinesis)  เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกด้วยการเคลื่อนที่ทุกส่วนของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากภายนอกของสิ่งมีชีวิตพวกโพรทิสต์  (protist)  สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว  หรือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำบางชนิดที่ยังไม่มีระบบประสาท  หรือมีระบบประสาทแล้วแต่ยังไม่เจริญดีพอ  เป็นการเคลื่อที่ซึ่งไม่มีทิศทางไม่แน่นอน  ไม่มีความสัมพันธ์และไม่ถูกควบคุมด้วยทิศทางของสิ่งเร้า  เนื่องจากสิ่งมีชีวิตพวกนี้ยังไม่มีหรือมีหน่วยรับความรู้สึกที่ยังไม่มีประสิทธิภาพสูงพอสำหรับรับการกระตุ้นจากสิ่งเร้าที่อยู่ไกลออกไป การตอบสนองจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อมีสิ่งเร้าอยู่ใกล้ตัวมากพอเท่านั้น                                                                                                                                                                                  ตัวอย่างของพฤติกรรมแบบไคซิส  เช่น                                                                                                                                                                         -  การเคลื่อนที่ของแมลงสาบ  เมื่ออยู่ตามที่แคบที่มีผิวสัมผัสใกล้กับตัวมันมาก  เช่น  ตามซอกบ้านมันจะอยู่นิ่งกับที่แต่เมื่ออยู่ในที่โล่งมันจะเคลื่อนที่รวดเร็วและไม่มีทิศทางแน่นอน  เพราะตัวมันไม่สามารถรับความรู้สึกจากผิวสัมผัสที่ห่างไกล                                                                                                                                                                                                                            -  การเคลื่อนที่ออกจากบริเวณที่มีมีอุณหภูมิสูงของพารามีเซียมโดยถอยหลังกลับ  อาจขยับส่วนท้ายไปจากตำแหน่งเดิมเล็กน้อย  แล้วเคลื่อนที่ไปข้างหน้าในทิศทางที่เปลี่ยนไป โดยมันจะทำเช่นนี้ซ้ำๆ  จนกว่าจะพบตำแหน่งที่อุณหภูมิเหมาะสม                                                                                                                                                                                                             -  การเคลื่อนที่หนีฟองแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ของพารามีเซียมโดยเบี่ยงด้านท้ายของลำตัวไปนิดหนึ่ง แล้วเคลื่อนที่ต่อไปข้างหน้าอีก ถ้ายังพบฟองแก๊ส  อีกก็จะถอยหนีในลักษณะเดิมอีก  เป็นเช่นนี้เรื่อยไปจนกว่าจะพ้นฟองแก๊ส
                     1.2  แทกซิส  (taxis)  เป็นพฤติกรรมที่พบในโพรทิสต์ และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด  แสดงออกด้วยการเคลื่อนที่ทุกส่วนของร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น  โดยมีทิศทางการเคลื่อนที่ที่แน่นอนหรือสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้าซึ่งอาจเป็นได้ทั้งเคลื่อนที่เข้าหาหรือหนีออกเนื่องจากมีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดีทำให้รับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ใกล้ได้และยังทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้รวมกลุ่มได้อย่างมีประสิทธิภาพ
                     ตัวอย่างของพฤติกรรมแบบแทกซิส เช่น
                     -  การเคลื่อนที่เข้าหาแสงสว่างของพลานาเรีย  โดยพยายามเคลื่อนที่ไปทิศทางที่อวัยวะรับแสง คือ อายสปอต  (eye  spot)  2  ข้าง  ได้รับการกระตุ้นเท่าๆ กัน  ถ้าแหล่งกำเนิดแสงนั้นอยู่นิ่ง  ทิศทางการเคลื่อนที่ก็จะอยู่ในแนวตรงขึ้นเรื่อยๆ เข้าสู่แสงสว่าง                                                                                                                                                                                                       -  การบินตรงเข้าหาดวงอาทิตย์ขณะหนีศัตรูของผีเสื้อชนิดหนึ่ง  โดยผีเสื้อชนิดนี้เมื่อพบศัตรูมันจะบินเข้าหาดวงอาทิตย์เพื่อให้ตาของศัตรูพร่า  การที่มันหันไปอยู่ในทิศตรงเข้าหาดวงอาทิตย์ได้  เพราะตาของมันถูกกระตุ้นโดยแสงอาทิตย์เท่ากันทั้ง  2  ข้าง                                                                                                                                                                                           -  การเคลื่อนที่เข้าหาและหนีจากแรงดึงดูดของโลก  (geotaxis)  ของสัตว์  เช่น  ตัวอ่อนผีเสื้อ  เมื่อมีการเจริญไปเป็นดักแด้จะมีการเคลื่อนตัวลงจากต้นไม้ (positive  geotaxis)  แต่เมื่อเจริญเต็มวัย จะเคลื่อนตัวขึ้นบนสวนกับแรงดึงดูดของโลก  (negative  geotaxis)  เพื่อตากปีกให้แห้ง                                                                                                                                                                   -  การบินเข้าหาผลไม้สุกของแมลงหวี่                                                                                                     
                     -  การเคลื่อนที่ของค้างคาวเข้าหาแหล่งอาหารตามเสียงสะท้อน 
                2.พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์  (reflex  หรือ  simple  reflex  action)  เป็นพฤติกรรมพื้นฐานซึ่งพบในสัตว์ที่มีระบบประสาททุกชนิด  แสดงออกด้วยการที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากภายนอกที่มากระตุ้นอย่างทันทีทันใด  โดยมีแบบแผนการตอบสนองที่แน่นอนคงที่  ไม่ซับซ้อน  และเกิดขึ้นเฉพาะในเวลาสั้นๆ  ซึ่งจะมีประโยชน์ในการดำรงชีวิตของสัตว์ที่ช่วยให้สามารถหลีกเลี่ยงจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายได้อย่างรวดเร็ว  การตอบสนองต่อสิ่งเร้าจึงเกิดได้เองโดยอัตโนวัติและไม่ต้องใช้เวลาในการรับส่งกระแสประสาทมาก  เช่น  ในคนเรามีปฏิกิริยารีเฟล็กซ์ที่ควบคุมด้วยสันหลัง  (spinal  cord)  และสมองออกด้วยการเคลื่อนไหวของแขนขา  มี  2  ประเภทหลักๆ  คือ
                     2.1  รีเฟล็กซ์ในการงอแขนขา  (flexion  หรือ  withdrawal  reflex)  เป็นการตอบสนองเพื่อป้องกันตัวจากสิ่งเร้าที่เป็นอันตราย   เช่น  ถ้าเอามือไปจับสิ่งของที่ร้อนจัดจะกระตุกงอแขนหนีออกจากสิ่งของนั้นทันที                                                               2.2  รีเฟล็กซ์ในการเหยียดแขนขา  (stretch  reflex)  เป็นการการตอบสนองเพื่อช่วยในการทรงตัว  เช่น  เมื่อลื่นหกล้มเราจะเหยียดแขนออกไปยังพื้นเมื่อเท้าข้างหนึ่งสะดุดกับวัตถุกับวัตถุที่อยู่ตามพื้นขาอีกข้างหนึ่งจะเหยียดตรงเพื่อยันพื้นเอาไว้ไม่ให้หกล้ม                                                                                                                                                                            
                   นอกจากนี้ยังมีตัวอย่างอื่นๆ ของพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ที่พบในคนอีก เช่น  การไอหรือจามเมื่อมีสิ่งระคายเคืองทางเดินหายใจ  การหรี่ของช่องมานตา  (pupil)  เมื่อมีแสงมาก  การกระพริบตาเมื่อมีผงเข้าตา
                3.พฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่อง  (chain  of  reflex)  นักชีววิทยาบางคนเรียกพฤติกรรมแบบนี้ว่า  สัญชาตญาณ  (instinct)  หรือ  ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์แบบซับซ้อน  (complex  reflex  action)  ซึ่งมีลักษณะสำคัญดังนี้                                                                    3.1  มีมาแต่กำเนิด  ซึ่งสัตว์สามารถแสดงออกมาได้โดยไม่ต้องผ่านการเรียนรู้  หรือมีประสบการณ์มาก่อนเหมือนกับพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์  แต่ต่างกันตรงที่มีความซับซ้อนมากกว่า                                                                                                        3.2  มีแบบแผนของการแสดงออกที่แน่นอน  และมีลักษณะเฉพาะในสัตว์แต่ละชนิด  (species)  ซึ่งเรียกว่า  fixed  action  patterns  (FAP)  แต่อาจเปลี่ยนแปลงได้บ้างตามสภาพทางสรีรวิทยาของสัตว์และสิ่งแวดล้อม  โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสัตว์ที่มีระบบประสาทที่เจริญดี  อาจจะถูกดัดแปลงบางส่วนไดด้วยประสบการณ์จากการเรียนรู้                                                   3.3  เป็นการตอบสนองด้วยพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์หลายพฤติกรรมเกิดต่อเนื่องกันเป็นลูกโซ่  โดยพฤติกรรมที่เกิดขึ้นอันดับแรกจะไปกระตุ้นให้มีพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์อื่นๆ ตามมา                                                                           ตัวอย่างพฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่อง  เช่น                                                                                                                                                               -  พฤติกรรมการเลี้ยงดูตัวอ่อนของหมาร่าเพศเมีย  (digger  wasp)  โดยก่อนวางไข่จะขุดรูหลายรูแล้วใส่หนอนผีเสื้อหรือตั๊กแตนที่ถูกต่อยจนเป็นอัมพาตไว้ในแต่ละรู  แล้วจึงวางไข่ในรูดังกล่าว  และใส่อาหารเพิ่มเติมจนเพียงพอแล้วก็จะปิดรูแล้วบินจากไปโดยไม่ย้อนกลับมาดูอีกตัวอ่อนที่อยู่ในรูจะได้อาหารและจะเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยแล้วเจาะรูบินออกสู่ภายนอกและเมื่อมีการผสมพันธุ์หมาร่าเพศเมียก็จะแสดงพฤติกรรมเลี้ยงดูตัวอ่อนแบบเดียวกันได้  ทั้งที่ไม่เคยเห็นแม่ของมันแสดงมาก่อน                                                                                                                                                                                            -  พฤติกรรมการกลิ้งไข่เข้ารังของห่านเกรย์แลค  (graylag  goose)  โดยมันจะพยายามนำไข่กลับเข้ารัง  โดยใช้จะงอยปากล่างแตะกับไข่และการยืดคอเพื่อพยายามกลิ้งไข่เข้าสู่รัง  พฤติกรรมนี้เมื่อเริ่มต้นแล้วห่านจะแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ต่อเนื่องกันจนนำไข่เข้ารังเรียบร้อย  แม้ว่าระหว่างกำลังกลิ้งไข่กลับมานั้นหากนำไข่ออกเสียก่อนห่านยังคงแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ต่อไปจนจบ                                                                                                                                                                                             -  การสร้างรังของนกประกอบด้วยพฤติกรรมย่อยๆ  หลายพฤติกรรม  เช่น  การหาวัสดุที่นำมาสร้างรัง  การหาที่ที่เหมาะที่จะสร้างรัง  และแบบของรังที่จะสร้าง  ซึ่งมีลักษณะเฉพาะในนกแต่ละชนิด                                                               -  การชักใยของแมงมุม  พบว่าแมงมุมแต่ละชนิดมีแบบแผนการชักใยเป็นของตัวเองโดเฉพาะพฤติกรรม       รีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่องนี้มีประโยชน์โดยตรงต่อสัตว์ในแง่การช่วยดำรงเผ่าพันธุ์ของสัตว์ให้คงอยู่ต่อไป  เพราะการแสดง ออกส่วนมากจะเกี่ยวกับการหาอาหาร  การสร้างที่อยู่  ตลอดจนการสืบพันธุ์และการเลี้ยงดูลูกอ่อนของสัตว์  ซึ่งพบว่าเป็นผลมาจากปฏิกิริยาตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอกประเภทต่างๆ ร่วมกับสภาพการทำงานของอวัยวะภายในร่างกายที่สำคัญ  2  ระบบ  คือ                                                                                                                                                                                                                         1.  ระบบประสาทที่ควบคุมแบบแผนการแสดงออกให้เป็นไปอย่างมีแบบแผน                                                   
                     2.  ระบบต่อมไร้ท่อหรือฮอร์โมนทำหน้าปรับสภาพในร่างกายให้พร้อมที่จะแสดงพฤติกรรมบางอย่าง  เช่น   พฤติกรรมการสืบพันธุ์จะไม่แสดงออก  ถ้ามีระดับฮอร์โมนเพศไม่เพียงพอ   พฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่องที่ได้รับความสนใจและศึกษามาก  ได้แก่  พฤติกรรมของสัตว์หลายชนิดที่แสดงออกตามช่วงเวลาที่แน่นอนโดยเฉพาะและแสดงแนจังหวะอย่างสม่ำเสมอ (rhythmic  หรือ  periodic  behavior) ตัวอย่างเช่น     
                                                                                         
                           -  พฤติกรรมที่แสดงออกมาในช่วงเวลาที่ห่างกันเป็นวัน  (circadian  rhythms)  ได้แก่  พฤติอกรรมการหาอาหารของสัตว์  เช่น  กวาง  หมาป่า  ค้างคาว  นกเค้าแมว  ไส้เดือน  จะออกมาหากินอาหารเฉพาะเวลากลางคืน  (nocturnal  life)  สิงโต  ช้าง  ม้า  วัว  ควาย  ผึ้ง  จะออกหากินเวลากลางวัน  (diurnal  life)  นก  แมลงหวี่  ออกหากินเวลารุ่งเช้าหรือหัวค่ำ  (crepuscular  life)  การที่สัตว์แสดงสัตว์ตามเวลาในแต่ละวันแบบนี้จะเกิดซ้ำกันทุกๆวัน  วันในเวลาที่ใกล้เคียงกัน  คือ  แต่ละครั้งห่างกันประมาณ  24  ชั่วโมง  ซึ่งพฤติกรรมแบบนี้เป็นการแสดงออกที่มีประโยชน์ต่อสัตว์ในแง่ของการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมอย่างเหมาะสม  เช่น  สัตว์ที่อยู่ตามทะเลทรายมักออกหากินเวลากลางคืนเพื่อหลีกเลี่ยงอุณหภูมิที่สูงเกินไป ผึ้งหาอาหารในเวลากลางวัน  เพราะเป็นเวลาที่ดอกไม้ส่วนใหญ่บาน                                                                           
                          -  พฤติกรรมที่แสดงออกในช่วงเวลาห่างกันเป็นเดือน  (lumar  cycle)  ตัวอย่างเช่น  ในฤดูใบไม้ผลิปลา California  grumions    จะว่ายน้ำขึ้นมาผสมพันธุ์กันบนชายหาด  โดยเพศเมียจะฝังตัวอยู่ในทราย  ส่วนเพศผู้จะวนอยู่รอบๆ เพศเมียและปล่อยน้ำเชื่อเข้าผสม  ซึ่งพฤติกรรมอย่างนี้จะเกิดขึ้นในทุกคืนที่มีดวงจันทร์เต็มดวงและคืนเดือนมืด  ซึ่งมีช่วงเวลาห่างกันประมาณครึ่งเดือน  โดยถูกกระตุ้นจากช่วงโคจรของดวงจันทร์และการขึ้นของน้ำ  ซึ่งจะขึ้นสูงสุดในคืนดวงจันทร์เต็มดวงและคืนเดือนมืด                                                                                                                                                                                              -  พฤติกรรมที่แสดงออกในช่วงเวลาที่ห่างกันเป็นปี (annual  cycle)  ตัวอย่างพฤติกรรมแบบนี้  ไดแก่                                   -  พฤติกรรมการอพยพ  (migration)  ซึ่งมักเกิดขึ้นปีละครั้งในช่วงเวลาที่ใกล้เคียงของแต่ละปีตามสภาพการเปลี่ยนแปลงของสภาวะอากาศ  เช่น  การอพยพของนกนางแอ่นบ้านจากประเทศจีน  ซึ่งมีอากาศหนาวเย็นเข้ามาอยู่ในประเทศไทยและอาจเลยไปจนถึงมาเลเซียในราวเดือนกันยายนของทุกปี  การอพยพของนกปากห่างที่วัดไผ่ล้อม  จังหวัดปทุมธานี  ซึ่งส่วนหนึ่งอพยพมาจากอินเดีย  บังกลาเทศ  พม่า  ในราวเดือนพฤศจิกายน  เพื่อมาผสมพันธุ์แล้วบินกลับถิ่นเดิม  จากการศึกษาพฤติกรรมการอพยพของสัตว์พบว่า  เส้นทางการอพยพของสัตว์แต่ละชนิดมักจะคงที่แน่นอน  จากการที่ลูกสัตว์เมื่อเติบโตขึ้นสามารถแสดงพฤติกรรมการอพยพในเส้นทางเดียวกับรุ่นพ่อแม่ได้เองโดยไม่เคยติดตามการอพยพมาก่อนเลย  จัดเป็นสัญชาตญาณที่มีมาแต่กำเนิด  โดยวิธีการรักษาเส้นทางการอพยพให้คงที่ด้วยการอาศัยเครื่องนำทางตามธรรมชาติ  ซึ่งเรียกการเคลื่อนที่ในลักษณะเช่นนี้ว่า  นาวิเกชัน  (navigation)  ตัวอย่างเช่น  นกอาศัยดวงอาทิตย์เป็นสิ่งนำทางและรักษาเส้นทางการอพยพด้วยการบินทำมุมคงที่กับดวงอาทิตย์ตลอดเวลา                                                                    -  พฤติกรรมการจำศีล  พบในสัตว์หลายชนิด  และส่วนมากมักจะแสดงออกปีละครั้งช่วงที่สภาวะอากาศไม่เหมาะต่อการมีกิจกรรมตามปกติของสัตว์  ในสัตว์ที่อยู่ในเขตหนาวหรือเขตอบอุ่นการจำศีลอาจเกิดขึ้น  2  ฤดู  คือ  การจำศีลในฤดูหนาว  (hibernation  หรือ  winter  sleep)  เนื่องจากอุณหภูมิอากาศหนาวเย็นเกินไป  และการจำศีลในฤดูร้อน  (estivation  หรือ  summer  sleep)   เนื่องจากภาวะอากาศที่ร้อนและแห้งแล้งเกินไป  สำหรับสัตว์ที่อาศัยในเขตร้อน  ซึ่งการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิของอากาศจากเดือนหนึ่งไปยังอีกเดือนหนึ่งไม่มากนัก  และมีฝนตกเกือบทั้งปี  การจำศีลของสัตว์มักเกิดในช่วงที่มีฝนตกน้อยหรืไม่ตกเลย  โดยทั่วไปสัตว์เลือดเย็นมักมีการจำศีลที่แท้จริง  คือ  จะเก็บตัวอยู่นิ่งไม่เคลื่อนไหว  อุณหภูมิร่างกายจะสูงกว่าสิ่งแวดล้อมเพียง  1-2 ◦C  อัตราเมแทบอลิซึมของร่างกาย  อัตราการเต้นของหัวใจและการหายใจจะต่ำ ไม่มีการกินอาหารโดยจะอาศัยพลังงานจากไขมันที่สะสมในร่างกาย  และจะไม่ตื่นขึ้นเลยจนกว่าภาวะอากาศที่ไม่เหมาะสมจะผ่านไป  เช่น  การจำศีลของกบในฤดูหนาว  โดยขุดรูฝังตัวอยู่ในดิน  หรือสิ้นสุดฤดูร้อนตัวเต็มวัยของแมลงส่วนใหญ่จะตายเหลือไว้แต่ไข่และดักแด้ที่ทนต่ออากาศหนาวเย็นได้ดี  และจะฟักออกเป็นตัวเมื่อสิ้นสุดฤดูหนาวแล้ว  ส่วนในสัตว์เลือดอุ่นบางชนิด  เช่น  ค้างค้าว  ตุ่นปากเป็ด  (duck  billed  platypus)  ตัวบีเวอร์  (beaver)  มีการจำศีลทีแท้จริงเหมือนกับสัตว์เลือดเย็นในฤดูหนาว  แต่ในสัตว์บางชนิด  เช่น  กระรอก  หมี  การจำศีลจะเป็นการนอนหลับครั้งละนานๆ และตื่นขึ้นมากินอาหารเป็นครั้งคราวมากกว่าเป็นการจำศีลที่แท้จริง                              พฤติกรรมที่แสดงออกมาตามช่วงเวลาทั้งหมดนี้  เป็นผลจาการเปลี่ยนแปลงปัจจัยต่างๆ  ที่เกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมร่วมกับกลไกควบคุมที่อยู่ภายในร่างกายของสัตว์ซึ่งจะทำงานเปรียบกับนาฬิกาชีวภาพ  (biological  clock)  ที่ตั้งเวลาปลุกเตือนให้สัตว์มีการแสดงพฤติกรรมตามช่วงเวลาที่กำหนด
ข้อสังเกต
                พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์และรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่องเป็นพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด  เป็นลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด  ถูกควบคุมโดยพันธุกรรม  มีแบบแผนที่แน่นอนเปลี่ยนแปลงไม่ได้  หรือถ้าได้ก็น้อยมาก  ซึ่งสามารถแสดงได้โดยไม่จำเป้นต้องเรียนรู้มาก่อน และการกระตุ้นให้เกิดได้ง่ายด้วยสิ่งเร้าแบบง่ายๆ ที่พบในสภาพแวดล้อมที่สัตว์อาศัยอยู่  เช่น  ปัจจัยทางกายภาพแต่บางพฤติกรรมจะแสดงได้เมื่อมีความพร้อมทางร่างกาย  เช่น  การบินของนก  นกแรกเกิดไม่สามารถบินได้ต่อเมื่อเติบโตแข็งแรงจึงจะบินได้

พฤติกรรมการเรียนรู้
            พฤติกรรมการเรียนรู้  เป็นพฤติกรรมของสัตว์ที่อาศัยประสบการณ์หรือการเรียนรู้เกี่ยวข้องกับระบบประสาท  สัตว์จะต้องมีความสามารถในการจำ  สัตว์ที่มีวิวัฒนาการของระบบประสาทสูงจะมีความสามารถในการจำมากขึ้น  ทำให้มีการเรียนรู้ได้มากขึ้น                                                                     
                การเรียนรู้  (learning)  คือ  การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรม  ซึ่งเกิดโดยอาศัยประสบการณ์ในอดีต  แต่ไม่ใช่เนื่องมาจากการมีอายุมากขึ้น  สัตว์แต่ละชนิดจะมีความสามารถในการเรียนรู้ได้ไม่เท่ากันขึ้นอยู่กับการเจริญและพัฒนาของระบบประสาท                                                                                                                                                                                                                       
               ประเภทของพฤติกรรมการเรียนรู้ได้แก่                                                                                                                                         
               1.การเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชันหรือความเคยชิน  (habituation)                                                                                                          
               2.การเรียนรู้แบบฝังใจ  (imprinting)                                                                                                                                                                
               3.การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข  (conditioning  หรือ  conditioned  response  หรือ  conditioned  reflex)                                                             
               4.การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก (trial  and  error  learning )                                                                                                                
               5.การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล  (reasoning  หรือ  insight  learning)

การเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน
                การเรียนรู้แบบแฮบชูเอชันเป็นพฤติกรรมการเรียนรู้แบบที่ง่ายที่สุด คือ  การตอบสนองของสัตว์ต่อสิ่งเร้าใดๆ ที่ไม่มีผลอะไรสำหรับมันที่เกิดซ้ำซาก  โดยการค่อยๆ ลดการตอบสนองลง  จนในที่สุดจะหยุดการตอบสนองทั้งๆ ที่การกระตุ้นจากสิ่งเร้ายังคงมีอยู่  เป็นการเรียนรู้ที่ต้องอาศัยความจำเป็นพื้นฐาน  คือ  จำสิ่งเร้าที่มากระตุ้นได้  จึงเกิดการเรียนรู้ว่าสิ่งใดมีประโยชน์มีโทษอย่างไร  การแสดงพฤติกรรมแบบนี้สัมพันธ์กับสมองส่วนเซรีบรัมมากที่สุด                                                                                                                                                                                                           ตัวอย่างการเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน เช่น                                                                                                                                      
               -  ในลูกนก  เมื่อมีเสียงดังมากหรือมีสิ่งผ่ามาเหนือหัว  มันจะหมอบลงหรือบินหนี  แต่ถ้าเกิดซ้ำหลายๆ ครั้ง  โดยไม่มีอันตรายต่อมัน  มันจะนิ่งอยู่เฉยๆ ไม่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้นนี้เลย                                                                                -  ในหุ่นไล่กา  ตอนที่ทำใหม่ๆ นกในบริเวณนั้นไม่เคยเห็นมาก่อน  จึงบินหนี  ต่อมาพบว่าไม่มีผลเสียต่อตัวมันจึงไม่บินหนีอีก  และอาจบินไปเกาะหุ่นไล่กาเลย                                                                                                                                                  -  ถ้าย้ายบ้านจากบริเวณเงียบๆ มาอยู่ข้างทางรถไฟ  ตอนแรกๆ จะรู้สึกตกใจและรำคาญ  ทำให้นอนไม่หลับ  ต่อมาเมื่อไม่มีผลต่อตัวเอง  ก็จะคุ้นกับเสียงรถไฟ  ถึงแม้จะนอนหลับอยู่อาจจะไม่รู้ว่ามีรถไฟแล่นผ่านก้ได้                    พฤติกรรมการเรียนรู้แบบแฮบบิชูเอชัน  ในคนอาจมีประโยชน์ในแง่ที่ว่าเมื่อเกิดการเรียนรู้แบบนี้แล้ว  การตื่นเต้นตกใจจากเหตุการณ์ที่มากระตุ้นจะลดน้อยลง ทำให้หัวใจและระบบการทำงานของร่างกาย  ซึ่งทำงานมากในขณะที่ตกใจกลับเป็นปกติ  แต่อาจมีโทษในแง่ที่เมื่อละเลยไม่ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น  เช่น  การเตือนภัย  เมื่อเกิดภัยขึ้นจริงๆ ก็อาจเป็นอันตรายได้

การเรียนรู้แบบฝังใจ
       การเรียนรู้แบบฝังใจเป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ที่มีลักษณะสำคัญดังนี้                                                                                      
              1.เป็นพฤติกรรมที่มีการทำงานร่วมกันระหว่างพันธุกรรมและการเรียนรู้  โดยช่วงเวลาการเรียนรู้จะถูกควบคุมโดยพันธุกรรม  ทำให้สัตว์แต่ละชนิดช่วงเวลาในการเรียนรู้แบบฝังใจต่างกัน  แต่จะเหมือนกันในสัตว์ชนิดเดียวกัน  ซึ่งเรียกช่วงระยะเวลานี้ว่า  ระยะวิกฤติ  (critical  period  หรือ  sensitive  period)                                                                         
             2.อาจแสดงในระยะแรกเกิด  หรือภายหลังเมื่อเจริญเติบโตแล้วขึ้นแล้ว  จะไม่แสดงออกหรือถูกปิดบังไปโดยพฤติกรรมการเรียนรู้แบบอื่นๆ                                                                                                                                                            
             3.ความฝังใจที่เกิดขึ้นอาจจำไปตลอดชีวิต  หรืออาจฝังใจเพียงระยะหนึ่ง                                                                            พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจ  แบ่งออกได้เป็น  2  ประเภท  คือ                                                                                           
             1.  การเรียนรู้แบบฝังใจที่เกิดในระยะแรกเกิดของสัตว์  (parental  imprinting)  ส่วนใหญ่เป็นพฤติกรรมที่มีการติดตามพ่อแม่  เช่น  การเดินตามแม่ห่านของลูกห่านเมื่อแรกเกิด  พฤติกรรมแบบนี้จะทำให้เกิดความผูกพันระหว่างลูกกับแม่  การอยู่ใกล้ชิดกันจะช่วยให้พ่อแม่สามารถป้องอันตรายให้แก่ลูก  และลูกจะได้มีโอกาสเรียนรู้จากแม่  ทำให้รู้จักเพื่อนร่วมสปีชีส์  จะส่งผลให้มีพฤติกรรมทางสังคมที่ถูกต้องเมื่อเติบโตขึ้น                                                                                           
             2.  การเรียนรู้แบบฝังใจที่เกิดในระยะหลังเมื่อเจริญเติบโตขึ้น (sexual  imprinting)  เป็นพฤติกรรมที่ต่อเนื่องมาจาก  parental  imprinting  ที่ทำให้สัตว์แต่ละชนิด  จดจำพวกเดียวกันได้  เมื่อถึงระยะสืบพันธุ์  จึงมีการเลือกสัตว์เพศตรงข้ามที่เป็นสปีชีส์เดียวกันได้อย่างถูกต้อง  การผสมพันธุ์ต่างสปีชีส์จึงเกิดขึ้นได้ยาก  แม้ว่าสัตว์เหล่านั้นจะมีรูปร่างลักษณะตลอดจนโครงสร้างคล้ายคลึงกัน  แต่มีการผสมพันธุ์น้อยมาก  เช่น  นกนางนวลแต่ละสปีชีส์จะแตกต่างกันที่สีตาและสีที่วงรอบดวงตา  เมื่อทดลองสับเปลี่ยนไข่ระหว่างต่างสปีชีส์กันละระบายสีรอบดวงตาของแม่นกที่ฟักไข่  เมื่อลูกนกที่ฟักออกจากไข่โตขึ้นถึงระยะสืบพันธุ์ได้จะเลือกคู่ผสมพันธุ์กับนกที่มีสีรอบดวงตาเหมือนกับที่มันเห็นในระยะแรกเกิด                      
ตัวอย่างการเรียนรู้แบบฝังใจ  เช่น                                                                                                                                                                     
              -  การทดลองของ  ดร.คอนราด  ซี  ลอเรนซ์  (Dr. Conrad  Z  Lorenz)  ใน  พ.ศ. 2478  โดยทดลองฟักไข่ห่านจาบกตู้ฟักไข่  เมื่อลูกห่านฟักออกจากไข่ สิ่งแรกท่าลูกห่านเห็น  คือ  ดร.ลอเรนซ์  ได้ทดลองฟักไข่ห่านอีกหลายครั้ง  จนในที่สุดสรุปได้ว่า  ลูกห่านที่เพิ่งฟักออกมาจากไข่จะเดินตามวัตถุที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ที่เห็นเป็นครั้งแรกหลังจากที่ฟักออกจากไข่  นอกจากนี้             ดร.ลอเรนซ์  ยังพบว่าลูกห่านจะเริ่มเกิดการเรียนรู้แบบฝั่งใจในช่วงประมาณ  36  ชั่วโมงแรกหลังจากที่ฟักออกมาจากไข่  ถ้าพ้นระยะนี้ไปแล้วจะไม่เกิดการเรียนรู้แบบฝังใจเลย  แม้สิ่งเร้านั้นจะเป็นแม่มันเองก็ตาม                                                                                                                                                                          
               -ปลาแซลมอนจะฝังใจต่อกลิ่นที่ได้สัมผัสเมื่อออกจากไข่  และเมื่อโตขึ้นถึงช่วงวางไข่ก็จะว่ายทวนน้ำกลับไปวางไข่ยังบริเวณแหล่งน้ำจืดที่เคยฟักออกจากไข่
ข้อสังเกต
                พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจนี้  บางพฤติกรรมอาจเกิดขึ้นภายหลัง แม้จะมีการเรียนรู้ในระยะแรกก็ตามการพิจารณาว่าพฤติกรรมนั้นๆ ของสัตว์เป็นการเรียนรู้แบบฝังใจหรืไม่นั้น  จึงต้องอาศัยการทดลอง  เพราะพฤติกรรมแบบนี้อาจแสดงในภายหลังจากการเรียนรู้ผ่านไปแล้วเป็นเวลานานๆ ก็ได้  เช่น  การร้องเพลงของนก -              -  พฤติกรรมการเรียนรู้แบบฝังใจมี ผลต่อการดำรงพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ทำให้สัตว์มีโอกาสอยู่รอดได้มากขึ้นเพราะไดรับการดูแลจากพ่อแม่  และกดารที่เลือกคู่ผสมพันธุ์กับสัตว์ในสปีชีส์เดียวกันได้  จึงทำให้ไม่มีการผสมพันธุ์ต่างสปีชีส์แต่ละสปีชีส์จึงดำรงพันธุ์อยู่ได้             

การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข                                                                                            
                การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข  เป้นพฤติกรรมของสัตวืที่แสดงออกมาเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า  2  ชนิดที่มากระตุ้นตามลำดับ  ดังนี้                                                                                                                                                                        
              1.  เมื่อมีสิ่งเร้าชนิดแรกซึ่งเรียกว่า  สิ่งเร้าแท้จริงหรือสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข  (unconditioning  stimulus)  มากระตุ้นสัตว์จะแสดงการตอบสนองที่มีแบบแผนปกติต่อสิ่งเร้ารั้น                                                                                                                         
              2.  ขณะที่คงมีการกระตุ้นจากสิ่งเร้าชนิดแรก เมื่อนำสิ่งเร้าชนิดที่  2  ซึ่งเรียกว่า  สิ่งเร้าไม่แท้จริงหรือสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข  (conditioning  stimulus)  มากระตุ้นพร้อมกับสิ่งเร้าชนิดแรกและให้มีการกระตุ้นจากสิ่งเร้าชนิดที่  2   เพียงอย่างเดียว  สัตว์จะมีการตอบสนองที่มีการตอบสนองที่มีแบบแผนเหมือนกับที่กระตุ้นด้วยสิ่งเร้าชนิดแรก ทั้งๆ ที่โดยปกติแล้ว  สิ่งเร้าชนิดที่  2  ไม่ทำให้เกิดการตอบสนองเลย                                                                                                        
          ตัวอย่างการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข  เช่น                                                                                                                                             
-  การทดลองของอิวาน พาฟลอฟ  (Ivan  Pavlov) นักจิตวิทยาชาวรัสเซีย  ซึ่งทดลองกับสุนัขพบว่า ตามปกติเมื่อให้อาหารสุนัข สุนัขจะแสดงพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ คือ มีน้ำลายไหลออกมาทันทีที่กินอาหาร  เนื่องจากมีการนำกระแสประสาทจากตุ่มรับรสที่ลิ้น (tasle bud)  ผ่านไปที่สมอง แล้วส่งมาตามเซลล์ประสาทนำคำสั่งไปที่ต่อมน้ำลาย  (salivary  gland)  กระตุ้นให้น้ำลายไหล ในการทดลองตอนแรกพาฟลอฟสั่นกระดิ่งพบว่า  สุนัขไม่สดงพฤติกรรมน้ำลายไหล ต่อมาจึงสั่นกระดิ่งพร้อมกับให้อาหารและทำเช่นนี้ติดต่อกันหลายๆวันในที่สุดเมื่อสั่นกระดิ่งเพียงอย่างเดียว สุนัขก็น้ำลายไหลได้ทั้งๆ ที่ไม่มีอาหารซึ่งพาฟลอฟอธิบายว่า  พฤติกรรมของสุนัขเช่นนี้ มีการตอบสนองต่อสิ่งเร้า 2 ชนิด คือ อาหาร ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข เพราะเป็นตัวกระตุ้นให้สุนัขน้ำลายไหลได้ตามธรรมชาติกับเสียงกระดิ่ง  ซึ่งเป็นสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข  เพราะสุนัขเกิดการเรียนรู้ว่าเมื่อได้ยินเสียงกระดิ่งก็จะได้กินอาหารด้วย  ต่อมาแม้จะสั่นกระดิ่งเพียงครั้งเดียวก็ยังคงกระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมเหมือนกับเมื่อกระตุ้นสิ่งเร้าทั้ง 2  อย่าง  คือ  น้ำลายไหล  ซึ่งเป็นปฏิกิริยารีเฟล็กซ์  นั่นคือ  สิ่งเร้า 2 ชนิด  เกิดความสัมพันธ์กัน  โดยสิ่งเร้าชนิดที่ 2  (เสียงกระดิ่ง)  ไปแทนที่สิ่งเร้าชนิดแรก  (อาหาร)  และชักนำให้เกิดพฤติกรรมเดียวกันได้                                                                                                                                                                                                                   การทดลองของพาฟลอฟสรุปเป็นแผนภาพได้ ดังนี้

รูปแสดงการเกิดพฤติกรรมแบบการมีเงื่อนไขในสุนัข
                พฤติกรรมการมีเงื่อนไขในพลานาเรีย  พบว่า  เมื่อฉายแสงไปยังพลานาเรีย  มันจะตอบสนองแสงสว่างด้วยการยืดตัวยาวออก  เมื่อกระตุ้นด้วยกระแสไฟฟ้าอ่อนๆ มันจะตอบสนองด้วยการหดตัวสั้นเข้า  ถ้าให้แสงแล้วตามด้วยการปล่อยกระแสไฟฟ้าโดยทำแบบนี้ซ้ำกัน  100  ครั้ง  จะพบว่าในที่สุด  เมื่อนำพลานาเรียอยู่ในที่มีแสง  แม้จะไม่กระตุ้นด้วยกระแสไฟฟ้า ก็จะหดตัวได้

รูปแสดงพฤติกรรมการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไขของพนานาเรีย
                พฤติกรรมการเรียนรู้แบบมีเงื่อนไขมีประโยชน์  คือ ใช้เป็นหลักในการฝึกหัดสัตว์ชนิดต่างๆ สำหรับในสัตว์ที่ระบบประสาทเจริญดี  เช่น  สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมอาจใช้การมีเงื่อนไขฝึกให้แสดงพฤติกรรมที่ยุ่งยากหรือการแสดงที่แปลกซึ่งไมได้มีมาแต่กำเนิด  เช่น  การฝึกสุนัข  ม้า  ลิง  สิงโต  ให้สามารถแสดงละครสัตว์ต่างๆได้
การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก
            การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก  เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกด้วยการที่สัตว์มีโอกาสทดลองการตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยที่ยังไม่รับรู้ว่าเมื่อตอบสนองไปแล้วจะเกิดผลดีหรือผลเสียหรือไม่  ผลของการของการตอบสนองจะทำให้สัตว์เกิดการเรียนรู้ที่เลือกตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีผลดีต่อตัวเอง  และหลีกเลี่ยงการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดผลเสีย  พฤติกรรมการเรียนรู้แบบนี้ในสัตว์ต่างชนิดกันจะใช้เวลาไม่เท่ากัน  สัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีจะสามารถเรียนรู้จากการลองผิดลองถูกได้รวดเร็วและสามารถเรียนรู้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้มากกว่าสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญด้อยกว่า  เนื่องจากมีการพัฒนาของสมองที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการจำดีกว่า  การพิจารณาว่า  สัตว์มีพฤติกรรมเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกได้ดีหรือไม่นั้น  ดูได้จากจำนวนครั้งที่ผิดน้อยลง  และสามารถเรียนรู้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้
                ตัวอย่างการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก เช่น
                -  การเลือกทางเดินของไส้เดือนดินที่อยู่ในกล่องรูปตัว T  โดยมีด้านหนึ่งที่มืดและชื้นกับอีกด้านหนึ่งที่มีกระแสไฟฟ้าอ่อนๆ พบว่า  ในการทดลองซ้ำๆ กันไม่ต่ำกว่า  200  ครั้ง  ไส้เดือนดินที่ผ่านฝึกมาแล้วจะเลือกทางได้ถูก  คือ  เคลื่อนที่ไปทางที่มืดและชื้น  ประมาณร้อยละ  90  แต่ในระยะก่อนฝึกโอกาสที่ไส้เดือนดินจะเลือกทางถูกหรือผิดมีร้อยละ  50  เท่านั้น
                -  การที่คางคกเห็นผึ้งจะใช้ลิ้นตวัตจับผึ้งกินเป็นอาหารแล้วถูกต่อย ต่อมาเมื่อคางคกเห็นผึ้งอีกครั้ง จึงไม่กินผึ้งอีก
การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล
                การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล  เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ขั้นสูงสุดที่แสดงออกด้วยการแก้ไขปัญหาที่พบเห็นได้อย่างถูกต้องโดยไม่จำเป็นต้องอาศัยการทดลองทำถึงแม้ว่าปัญหานั้นจะเป็นสิ่งที่เคยพบเห็นมาก่อนหรือไม่ก็ตามสัตว์ที่จะแสดงพฤติกรรมแบนี้ได้แก่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพราะมีสมองส่วนเซรีบรับเจริญดีกว่าสัตว์ชนิดอื่นๆมีความ สามารถในการรับรู้ (perception) ว่าปัญหาหรือสิ่งเร้านั้นคืออะไรแล้วยังมีความสามารถในการสร้างแนวคิดเห็น (concept) สำแก้ปัญหาตลอดจนมีการใช้ความจำ (memory) ในสิ่งที่เคยเรียนรู้มาก่อนจากประสบการณ์แก้ปัญหาให้ลุล่วงไปได้อย่างเหมาะสม
                ตัวอย่างการเรียนรู้แบบใช้เหตุผล
                การแก้ปัญหาของลิงชิมแปนซี (chimpanzee)  ในการหยิบของที่อยู่ที่สูงหรือไกล  เมื่อนำกล้วยไปห้อยไว้บนเพดานซึ่งลิงชิมแปนซีเอื้อมถึง  ลิงชิมแพนซีสามารถแก้ไขปัญญาได้โดยนำลังไม้มาซ้อนกันจนสูงพอแล้วปีนขึ้นไปหยิบกล้วย

ไม่มีความคิดเห็น:

แสดงความคิดเห็น